腎上腺髓質(zhì)
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1.基本信息
腎上腺髓質(zhì) adrenal medulla 是形成腎上腺中心部的組織。在寬闊的血管間隙中排列著形狀不規(guī)則的細胞，其中也含有網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)的一部分。在交感神經(jīng)的支配下，能分泌腎上腺素。在此意義上，腎上腺髓質(zhì)是將神經(jīng)信息轉(zhuǎn)換為激素信息的一種神經(jīng)內(nèi)分泌轉(zhuǎn)換器（neuroendocrine tra－nsducer）。腎上腺髓質(zhì)最重要的作用，認為是在緊急情況時，通過交感神經(jīng)為機體創(chuàng)造逃走或準備斗爭的體內(nèi)條件。此稱為坎農(nóng)（W.B.Cannon，1928）的應(yīng)急學說。腎上腺髓質(zhì)嗜鉻細胞分泌腎上腺素（epinephrine,E）和去甲腎上腺素（norepinephrine,NE）都是兒茶酚胺激素。
2.髓質(zhì)激素的合成與代謝
髓質(zhì)激素的合成與交感神經(jīng)節(jié)后纖維合成去甲腎上腺素的過程基本一致，不同的是在嗜鉻細胞胞漿中存在大量的苯乙醇胺氮位甲基移位酶（phenylethanolamine-N-methyltransferase,PNMT），可使去甲腎上腺素甲基化而成腎上腺素。合成髓質(zhì)激素有原料分為酪氨酸，其合成過程為：酪氨酸→多巴→多巴胺→去甲腎上腺素→腎上腺素，各個步驟分別在特異酶，如酷氨酸羥化酶、多巴脫羥酶、多巴胺β-羥化酶及PNMT的作用下，最后生成腎上腺素。
腎上腺素與去甲腎上腺素一起貯存在髓質(zhì)細胞的囊泡里內(nèi)，以待釋放。髓質(zhì)中腎上腺素與去甲腎上腺素的比例大約為4：1，以腎上腺素為主。在血液中去甲腎上腺素除由髓質(zhì)分泌外，主要來自腎上腺素能神經(jīng)纖維末梢，而血中腎上腺素主要來自腎上腺髓質(zhì)。
在體內(nèi)的腎上腺素與去甲腎上腺素通過單胺氧化酶（monoamine oxidase,MAO）與兒茶酚-O-甲基移位酶（catechol-O-methyltransferase,COMT）的作用而滅活。
3.髓質(zhì)激素的生物學作用
髓質(zhì)與交感神經(jīng)系統(tǒng)組成交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)，或稱交感-腎上腺系統(tǒng)，所以，髓質(zhì)激素的作用與交感神經(jīng)緊密聯(lián)系，難以分開。生理學家Cannon最早全面研究了交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)的作用，曾提出應(yīng)急學說（emergency reaction hypothesis），認為機體遭遇特殊情況時，包括畏懼、劇痛、失血、脫水、乏氧、暴冷暴熱以及劇烈運動等，這一系統(tǒng)將立即調(diào)動起來，兒茶酚胺（去腎上腺素、腎上腺素）的分泌量大大增加。兒茶酚胺作用于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，提高其興奮性，使機體處于警覺狀態(tài)，反應(yīng)靈敏；呼吸加強加快，肺通氣量增加；心跳加快，心縮力增強，心輸出量增加。血壓升高，血液循環(huán)加快，內(nèi)臟血管收縮，骨骼肌血管舒張同時血流量增多，全身血液重新分配，以利于應(yīng)急時重要器官得到更多的血液供應(yīng)；肝糖原分解增加，血糖升高，脂肪分解加強，血中游離脂肪酸增多，葡萄糖與脂肪酸氧化過程增強，以適應(yīng)在應(yīng)急情況下對能量的需要。總之，上述一切變化都是在緊急情況下，通過交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)發(fā)生的適應(yīng)性反應(yīng)，稱之為應(yīng)急反應(yīng)。實際上，引起應(yīng)急反應(yīng)的各種刺激，也是引起應(yīng)激反應(yīng)的刺激，當機體受到應(yīng)激刺激時，同時引起應(yīng)急反應(yīng)與應(yīng)激反應(yīng)，兩者相輔相成，共同維持機體的適應(yīng)能力。
4.髓質(zhì)激素分泌的調(diào)節(jié)
1．交感神經(jīng) 髓質(zhì)受交感神經(jīng)膽堿能節(jié)前纖維支配，交感神經(jīng)興奮時，節(jié)前纖維末梢釋放乙酰膽堿，作用于髓質(zhì)嗜鉻細胞上的N型受體，引起腎上腺素與去甲腎上腺素的釋放。若交感神經(jīng)興奮時間較長，則合成兒茶酚胺所需要的酪氨酸羥化酶、多巴胺β-羥化酶以及PNMT的活性均增強，從而促進兒茶酚胺的合成。
2．ACTH與糖皮質(zhì)激素 動物摘除垂體后，髓質(zhì)中酪氨酸氫化酶、多巴胺β-羥化酶與PNMT的活性降低，而補充ACTH則能使這種酶的活性恢復，如給予糖皮質(zhì)激素可使多巴胺β-羥化酶與PNMT活性恢復，而對酪酸羥化酶未見明顯影響，提示ACTH促進髓質(zhì)合成兒茶酚胺的作用，主要通過糖皮質(zhì)激素，也可能有直接作用。腎上腺皮質(zhì)的血液經(jīng)髓質(zhì)后才流回循環(huán)，這一解剖特點有利于糖皮質(zhì)激素直接進入髓質(zhì)，調(diào)節(jié)兒茶酚胺的合成。
3．自身反饋調(diào)節(jié)去甲腎上腺素或多巴胺在髓質(zhì)細胞內(nèi)的量增加到一定數(shù)量時，可抑制酪氨酸羥化酶。同樣，腎上腺素合成增多時，也能抑制PNMT的作用，當腎上腺素與去甲腎上腺素從細胞內(nèi)釋入血液后，胞漿內(nèi)含量減少，解除了上述的負反饋抑制，兒茶酚胺的合成隨即增加（圖11-20）。
右上圖:腎上腺髓質(zhì)激素生物合成示意圖
PNMT：苯乙醇胺氮位甲基移位酶
5.髓質(zhì)組織結(jié)構(gòu)
腎上腺髓質(zhì)位于腎上腺中心。從胚胎發(fā)生來看，髓質(zhì)與交感神經(jīng)同一來源，相當于一個交感神經(jīng)節(jié)，受內(nèi)臟大神經(jīng)節(jié)前纖維支配（屬交感神經(jīng)），形成交感神經(jīng)-腎上腺系統(tǒng)。
腎上腺髓質(zhì)的腺細胞較大，呈多邊形，圍繞血竇排列成團或不規(guī)則的索網(wǎng)狀（參見圖13-10）。細胞內(nèi)含有細小顆粒，經(jīng)鉻鹽處理后，一些顆粒與鉻鹽呈棕色反應(yīng)。含有這種顆粒的細胞稱為嗜鉻細胞。這些顆粒內(nèi)的物質(zhì)可能就是腎上腺髓質(zhì)激素的前體。
6.髓質(zhì)激素的生物學作用及其調(diào)節(jié)
1.生物學作用腎上腺髓質(zhì)的嗜鉻細胞分泌兩種激素：腎上腺素和去甲腎上腺素，兩者的比例大約為4∶1，以腎上腺素為主。它們都是酪氨酸衍生的胺類，分子中都有兒茶酚基團，故都屬于兒茶酚胺類。它們的生物學作用與交感神經(jīng)系統(tǒng)緊密聯(lián)系，作用很廣泛。著名學者Cannon曾提出應(yīng)急學說。他提出在機體遭遇緊急情況時，如恐懼、驚嚇、焦慮、創(chuàng)傷或失血等情況，交感神經(jīng)活動加強，髓質(zhì)分泌激素急劇增加。其結(jié)果是：心跳加強加快，心輸出量增加，血壓升高，血流加快；內(nèi)臟血管收縮，內(nèi)臟器官血流量減少；肌肉血管舒張，肌肉血流量增加，為肌肉提供更多氧和營養(yǎng)物質(zhì)；支氣管舒張，以減少氣體交換阻力，改善氧的供應(yīng)；肝糖原分解，血糖升高，增加營養(yǎng)的供給。應(yīng)急反應(yīng)所引起的上述機能改變，有助于機體與不利情況進行斗爭而脫險。引起應(yīng)急反應(yīng)的各種刺激也是引起應(yīng)激反應(yīng)的刺激，在上述情況時，兩個反應(yīng)系統(tǒng)相輔相成，都發(fā)生反應(yīng)，使機體的適應(yīng)能力更為完善。
2.髓質(zhì)激素分泌調(diào)節(jié)內(nèi)臟大神經(jīng)節(jié)前膽堿能纖維興奮，或給以乙酰膽堿均能促進腎上腺髓合成并分泌腎上腺素和去甲腎上腺素。應(yīng)急反應(yīng)時，血中去甲腎上腺素主要來自交感神經(jīng)末稍。腎上腺素和去甲腎上腺素對腎上腺髓質(zhì)都有負反饋作用，它們在細胞內(nèi)合成達到一定數(shù)量時，就能抑制其合成過程。近來發(fā)現(xiàn)ACTH直接地、或通過糖皮質(zhì)激素間接地促進腎上腺髓質(zhì)合成激素
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